Gener og farver hos Tibetansk Spaniel

Gener og farver hos Tibetansk Spaniel
af Ragnhild Primdal

Selv om farvernes genetik er noget af det bedst beskrevne, så er det alligevel noget af en mundfuld at forstå det rigtigt, hvilket jeg absolut heller ikke vil påstå, at jeg gør. Alligevel har jeg givet mig i kast med at skrive denne artikel om farvevarianterne på Tibetansk Spaniel og håber på tilgivelse, hvis jeg har misforstået noget. Derudover er jeg sikker på, at jeg ikke har alle oplysninger med, også fordi man hele tiden finder nye muligheder, - som f.eks. med sort, hvor man i dag ved, at der både findes recessive og dominant sort, så artiklen må IKKE opfattes som en færdig ”afhandling” om vore hundes farvegener, men evt. som en begyndelse for nogen til at dykke dybere i genetikken omkring dem.

¨Farverne på vore hunde styres af gener, som sidder på hundenes kromosomer. Hunden har 78 kromosomer, hvoraf de 76 er homozygote (ens par) og de to sidste er kønskromosomer, som jo kan være heterozygote (uens par : X og Y). De fleste gener er ”koblede gener”, hvilket vil sige, at de nedarves samlet, men lige pelsfarverne, deres intensitet og placering på vore hunde sidder på forskellige kromosomer og nedarves derfor delvist uafhængigt af hinanden. Alternative former, som kan optage pladsen på samme locus (som generne her også kaldes), hedder alleler. Der kan aldrig være mere end ét allel på et locus på hver af kromosomerne i et kromosomspar.

Man taler om en hunds fænotype, hvilket er det synlige (altså den farve/farvesammensætning vi ser) og en genotype, som ikke nødvendigvis er synlig, men det er hundens genetiske egenskaber (altså genotypen indeholder også det evt. recessive gen, som kan vise sig i næste generations farve/farvesammensætning). Årsagen er, at farverne styres af flere alleler, hvoraf nogle er dominante og nogle er recessive (vigende), ligesom de styres af forskellige locus, som bleger, intensiverer, placerer, hindrer eller gemmer hinanden.

Der findes ifølge C.C. Little mindst 10 forskellige kromosompar hos hund, men hvor mange af disse der findes i Tibetansk Spaniel, ved jeg ikke. Ifølge Catherine Marley findes der mindst otte hos Lhasa Apso, og sandsynligheden er ret stor for, at nogenlunde det samme er tilfældet i TS, da racerne formodentlig har fælles baggrund et eller andet sted i fordums tid. Alle disse forskellige loci er årsagen til den fantastiske rigdom af farver og mønstre, vi har i vore hunde.

Et skema over de alleler, som må formodes at findes hos vore hunde, kan du se på skemaet længere nede i artiklen, den kan formodentlig godt være med til at lette forståelsen lidt.

Hver enkelt TS har to alleler fra hver af de formodede otte serier af gener. Èn allel fra hver serie fra moderen og èn fra faderen. Man kan definere de grundlæggende, genetiske typer af farver sådan her:

1) Zobel (gylden, rød, creme eller grå):

Det er her vi finder langt de fleste TS. Farverne er sammensat af lyse og mørke hår i varierende mængder, de lyse kan varierer fra dyb rød til lys creme eller hvid, de mørke er normalt sorte, men kan også være leverfarvet eller grå, afhængig af hvor mange plus- eller minusfaktorer, der spiller ind. Nogen zoble mister de sorte/mørke hår når de bliver ældre, men de må ikke forveksles med de ”rene” farver, som jo ikke har nogen form for mørke markeringer ved fødselen.

2) Ren tan (rød, gylden, creme eller hvid):

Disse hunde har IKKE mørkt pigment i pelsfarven (hverken sort eller leverfarvet), heller ikke når de bliver født.

3) Sort:

En helsort TS vil aldrig have røde, gyldne eller cremefarvede hår nogen steder på kroppen, i så fald er den ikke genetisk sort, men black/tan. Den kan dog have hvidt, fortrinsvis på tæerne og brystet. Der findes både recessiv og dominant sort.

4) Black/tan:
Det kan være svært at se om en nyfødt TS er black/tan eller sort, da begge kan have hvide sokker og andre hvide tegninger, som kan skjule tanfarverne. Det sikreste sted at vurderer om en hvalp er black/tan eller sort er normalt under halen, hvide tegninger forekommer sjældent der, men black/tan vil altid vise tanfarve der. Har hvalpen en markeret sort maske, vil den måske aldrig komme til at vise de normale tanpletter over øjnene.

Årsagen til de forskellige tegninger og farver er som sagt hundenes forskellige alleler, den mørke del af pigmentet kan mindskes (modificeres – minus-faktorer) af et stort antal andre gener:

P. Particolor-genet (P) kan ændre et hvilket som helst af de fire grundlæggende farver ved at give hvide partier på kroppen.
G. Grånende faktor (G), ændrer mørke hår til grå hår i alle de grundlæggende nuancer, efterhånden som hunden bliver ældre. Kun næsepigmentet er uafhængig af denne allel.

d. Blå gen (d) medfører også, at mørke eller sorte hår bliver grå, men det er synligt i en meget ung alder. Næsespejlet på en blå hvalp er normalt grå og øjnene enten grå eller nøddebrune. Ved ikke om blå TS, men kan ikke udelukke der er nogen.

b. Lever farven (b) kan ændre de sorte elementer i alle grundlæggende farver, inklusive næsespejlet, som vil blive enten leverfarvet eller brun. Øjnene er normalt noget lysere brune eller måske endda gule.

Det LYSE pigment i de grundlæggende farver kan også modificeres (mindskes) af et andet gen: Den rød/gyldne ”fortyndingsfaktor” (C), som kontrollerer dybden af farven, så det kan blive fra dyb rød til lys cremehvid.

Nu kan vi vurdere de aktuelle gener. (Husk at en serie kan indeholde fire gener, men et enkelt dyr kan bare have to gener fra hver serie).

A-serien kontrollerer mønsterdannelsen af de MØRKE (sort/brun) og LYSE (rød/gylden) pelsfarver

A-genet er det mest dominante i serien. Det bestemmer tegningerne/mønstrene af det mørke og det lyse pigment. Hvis hunden har et A-gen, kan den blive sort eller sort/hvid, men A-genet er recessiv. Hvis hunden har et a gen (modsat A) vil den fødes mørkere end den vil blive som voksen. Desuden vil den være lysere på bugen end på ryggen.

ay - genet er recessiv i forhold til ”A”, men dominant i forhold til at -genet. ay -genet er det gen, der bestemmer hvor meget af det mørke pigment, der er i pelsfarven, men det kan dækkes over af ”A”, - så sort dominerer, hvorimod farven vil være zobel, hvis genet er dobbelt ay eller ayat.

at -genet er den mest recessive allel i A-serien, at –gen i dobbelt dosis giver black/tan, men hvis det andet gen er ay vil hunden blive zobel. Kun hvis hvalpen får at genet fra både far og mor vil den blive black/tan. Dette betyder, at hvis man parrer black/tan med black/tan vil alle hvalpene blive black/tan, medmindre f.eks. parti-genet forårsager noget andet, så vil hunden blive tricolor. Ligeledes kan hunden blive ren rød/creme/gylden, hvis den får det recessive e fra begge forældre, da ee i dobbelt dose vil forhindre hunden i at danne mørkt pigment i pelsen. Også sorte eller zoble kan give black/tan, såfremt begge forældre har at -genet recessivt. Også et andet gen har betydning, for hunden vil blive brun/chocolade og tan, hvis den har allel b.

A,ay og A,at kan give sorte hunde, ay,at og ay,ay bliver altid zobel, at,at bliver black/tan.
Man kan få sorte hvalpe, hvis forældrene er ”renfarvede”, forudsat, at mindst en af den renfarvede var efterkommer efter en helsort eller en ”ren” sort/hvid parti.

B-serien består af to alleler, som påvirker farven i det mørke pigment.

B er allel for sort pigment i pels og næsespejl, B er dominant overfor b.

b er recessiv allel for leverfarve eller brun. En hvalp kan kun blive leverfarvet/brun, hvis begge forældre er bærere af b-gener. Tidligere var lever- eller brun farve uønsket hos TS (nogen mener stadig den er uønsket), men den er nu en anerkendt farve variant. Parrer man brun med brun skulle alle hvalpene altså også blive brune. Det er nemt at se om en hvalp er brun på trædepuderne, da de aldrig vil blive sorte på en brun hund. Ellers kan en lys brun hund let forveksles med en gylden, men pigmenteringen vil aldrig blive sort på en brun hund, det kan den godt være på en gylden.

C-serien har fire alleler, som påvirker farven i det lyse pigment

C er altså årsagen til variationerne i de zoble nuancer fra dyb rød til creme eller hvid. C er dominant og giver dyb rød eller gylden farve i de lyse områder af pelsen, hvis der er nogen.

Genet cch (Chinchilla-genet) er nr. 2 på den dominante skala og reducerer rødt og gult, men har ikke nogen effekt på sort. Dette gen vil være usynlig på en sort TS. Til gengæld er det det gen, som har betydning for at frembringe silver/zoble, som jo egentlig er en rød/zobel hund, hvor det røde er blegnet p.gr.a. cch -genet.

ce er det mest recessive gen i serien og giver ekstrem blegning af rødt. Selvom hunden har et dominerende C gen vil et recessiv ce gen alligevel give betydelig blegning af selv mørke farver. Er hunden gylden, vil den med ce blive creme/hvid. I en dobbelt dose vil ce ce være næsten albinoagtig. Næse- og øjenpigment er fortyndet og eventuelle sorte hår i pelsen vil være reduceret til bleg grå.

ca er albino genet, hvor der ingen farve findes, ej heller på læber, næse og øjenlågsrande. Selve øjet vil være rødligt på en ægte albino, fordi der ikke er nogen pigmentering, der gemmer blodårene inde i øjet. Huden vil være lyserød.

D-serien har to alleler, som påvirker de mørke områder i pelsen (på samme måde som C kontrollerer lyst pigment)

D er dominant, d recessiv. D giver dyb, koncentreret pigment i hår, næse og øjnenes iris.

d medvirker til ”blå”, som er en fortynding af pigmentet. En helsort og en dybrød TS er formodentlig eksempler på DD eller Dd. Jeg er ikke bekendt med, at der findes ”blå” TS, som typisk vil være dd, så måske findes D bare som homozygot (ens) kromosom hos TS? Men så burde der jo ikke være pigmentmangel på næse, læber eller i og omkring øjne, med mindre et andet alel blander sig.....

E kontrollerer produktionen af mørk pigment
(lever eller sort).

E-genet er medvirkende til, at vi ser så stor spredning af farvetegninger i vore hunde. Generne E og A indvirker desuden temmelig meget på hinanden, det kan være svært at sige, om en farve/tegning skyldes A eller E.

Em er det mest dominante, det fordeler mørkt pigment hvor mønstergenet A tilsiger Em at gøre det.

Det er også takket være Em, at mange af vore hunde har den mørke maske. En mørk maske kan ikke ses i en sort hund, men vil ellers vise sig i zobel og black/tan.

E producerer mørk pigment (hvor A tilsiger det) uden maske. E er recessiv til Em, men dominant til e.

e er recessivt til både Em og E. e kan ikke danne mørkt pigment. Selvom A-genet for helsort er tilstede, vil hunden ikke have mørke eller sorte hår, fordi e-genet ikke danner mørkt pigment, som er nødvendigt for at A kan virke. Alle hunde med ee vil blive ren rød, gylden, creme eller hvid, uanset hvilke andre gener den har. Kun particolor genet kan vise sig i fænotypen. Til gengæld kan der forekomme helsorte hvalpe efter parring mellem to gyldne/cremefarvede hunde, såfremt de har generne ee-AA (cremefarvet/bleggylden, da e jo hindrer det sorte fra A) og ayay EE (zobel), hvilket vil give hvalpen gensammensætningen Aay – Ee, og da A er dominant overfor ay og E er dominant overfor e, vil mønstergenet A (helsort) kunne drage fuld nytte af E’s farveproduktion af sort.

G er afgørende om farven bleges med alderen

G er dominant og viser sig ved, at de mørke farver blegner med alderen (hunden gråner), hvorimod de mørke farver ikke blegner, hvis hunden har genet g. G vil dog vise sig noget forskelligt, afhængigt af hundens gener specielt fra nogle af B og D serierne.

S locus er bestemmende for de hvide aftegn.

S er den mest dominante og står for heldækkende farve i pelsen.
si producerer lidt hvidt. Er recessive til S. Også kaldt Irish spotting, hvor der kan være lidt hvidt på tæer eller bryst.

sP er genet vi kan takke for det typiske particolor mønster, hvor størstedelen af hunden er hvid. Normalt vil kun omkring ¼ af hunden være farvet, men p.gr.a. plus- og minusfaktorer, som spiller ind i produktionen af pigment i dette locus, så kan det være svært at afgøre, om hundens gen faktisk er sP eller det er si.. sP kaldes også Piebald spotting.

sW er det mest recessive gen. Det producerer ekstremt meget hvidt, ofte har hunden kun lidt farvede markeringer omkring øjne eller på hovedet, ører eller hale. sw i kombination med S eller si kan give atypiske particolor mønstre. Parrer man "ægte" particolor til particolor vil alle hvalpene blive particolored.
Ifølge Catherine Marley’s artikkel vedrørende Lhasa Apso, skriver hun, at sw--genet ofte ses sammen med døvhed i det indre øre (cochlea), hvilket måske kan være tilfældet på 2 af mig kendte TS? - Men ifølge den norske ”Hund, Avl og Helse”, skrevet og udgivet af smådyrspraktiserende veterinærers forening, står der, at der ingen defekter er knyttet til nedarvingen i dette gen, men at døvhed (samt blindhed og endda sterilitet) normalt knyttes til genet M (merle-genet), som i dobbelt dose kan være særdeles uhensigtsmæssigt. Om M genet findes i TS, ved jeg ikke? Men jeg ved, at der er født døve TS hvalpe med kun få gråmelerede pletter i pelsen – og med blå øjne. En af dem var her i huset.

T-genet er afgørende for, om der kommer pletter = ”the ticking factor”
Disse pletter vil først vise sig efterhånden som hvalpen vokser lidt til. T er dominant og producerer ”ticking”, som er mere eller mindre tydelige farvepletter i hvide områder, som er produceret af S-genet. t er recessiv og producerer ikke ”ticking”.

Tekstboks: E-serie: Produktion af mørkt pigment (styres af A) Fænotype Genotype Em - mørk pigment med maske Em Em EmE Eme E - mørk pigment uden maske E E Ee Intet mørkt pigment ee G-serie: Aldersbetinget grånende pels Fænotype Genotype G = grånende pels GG Gg g = ingen gråfarvning af pelsen gg S-serie: Hvide markeringer Fænotype Genotype Helfarvet SS Små pletter af hvidt på bryst S si Små mængder hvidt S sp si si Noget mere hvidt en foregående S sw sisp Typisk particolor sp sp Noget mere hvidt en foregående sp sw Ekstremt hvidt swsw T-serie: Mørk “ticking” på hvid grundfarve Fænotype Genotype T = ticking TT Tt t = ingen ticking t t
Tekstboks: A-serie Mønsteret for mørkt pigment Fænotype Genotype A (helsort) AA Aay Aat ay (zoble) ay ay ay at at (black & tan) at at B-serie Mønsteret for mørkt pigment, sort eller leverfarvet Fænotype Genotype B (sort pigment) BB Bb b (brunt pigment) bb C-serie Dybden I de lyse hårfarver Fænotype Genotype Ren dyp farge (rød) CC Ren farve (gylden) Ccch Creme til let gylden cch cch Cce Bleg creme til hvid cch ce Hvid til albino cece D-serie Blå, fortyndet (pels, næse, øyne) Fænotype Genotypes D (mørk) DD Dd d (Dilute) dd

GENER – sammendrag

Analyse af farvegener i din egen hund
Et hvalpekuld kan fortælle en hel del om de genetiske karakteristika for din hund. Dette kan være til stor hjælp i et avlsprogram for hunden.
Catherine Marley skriver (om Lhasa Apso): Jeg parrede en zobel tæve med en rød/zobel hanhund. Af syv hvalpe var tre black & tan, tre var zoble og en var klar gylden. Af dette kan jeg udlede følgende:

1. Begge forældre er zobel, så de må have ay og et E.

2. Siden jeg havde atat og ee-hvalpe, så må begge forældre også bære at og e.

3. Der var ingen blå eller udvandede cremefarvede, så forældrene må hver bære mindst ét C og ét D. Hanhunden er dyp rød, og burde derfor være CC. Tæven er noget lysere og sandsynligvis derfor Ccch.

4. Der var ingen particolor så S eller si er tilstede i begge forældre.

5. Tæven er gråtonet, så hun må have mindst ét G. Hanhunden er ikke gråtonet og er derfor gg.

6. Hanhunden har givet brune snuder før men ikke i dette kuld, så den er derfor med sikkerhed Bb. Fordi der ikke var brune snuder i kuldet, så må det betyde, at tæven muligvis (men ikke nødvendigvis), vil være BB

Sættes alle disse faktorer sammen, så kan jeg udarbejde en ganske fuldstændig liste over gensammensætningen både for forældrene og hvalpene.

Hanhund:: ay at Bb, C(C?), D(?), Ee, gg, S(si)

Tæve: ay at, B(B?), Ccch, D(?), Ee, G(?), S(si)

Når jeg skal parre denne tæve igen, så kan jeg undgå Black & Tan hvalpe, ved at parre hende med en hanhund som aldrig har produceret Black & Tan, selv ikke, når han er parret med en Black & Tan tæve. (Dette beviste, at han var homozygot (dobbelt) i forhold til ay ay og at han ikke bar at genet).

For at undgå renfarvede hvalpe, så måtte jeg finde en hanhund som havde været parret med en renfarvet tæve og som IKKE havde produceret renfarvede hvalpe. Derimod er jeg ganske sikker på, at min tæve ikke ville bære leverfarvede recessivt og kan derfor parre henne med kendte leverfarvebærere uden at få leverfarvede hvalpe

Hvis denne type analyse føles noget teknisk, så følger her nogen enkle regler om farveavl:

1. Parres to dyr med identiske, recessive mønster, så vil resultatet blive det samme: Black & Tan x Black & Tan = Black & Tan. Hvis de da ikke i tillæg bærer e, som i dobbelt dose hindrer formeringen af sort pigment. De kan selvfølgelig også være Black & Tan parti (tricolor).

2.Recessive hvide pletter i massiv ekstrem udgave, kan dække alle mønstre. Ren gylden recessive (ee), kan dække alle A-serie mønstre (helfarve, zoble og Black & Tan), så du aldrig kan vide hvad en helfarvet gylden bærer i relation til de mørke pigmentmønstre, hvis du da ikke tester racen i et laboratorium.

3. En Black & Tan med et godt og dypt “Tan”-mønster, vil producere en stor andel dyb røde, når de parres med en rød/zobel.

4. En ægte helsort (dobbelt gen) vil normalt give sorte uanset hvem den parres med.

5. To rød/zoble kan producere en hvilken som helst farve, normalt dog ikke helsort.

Ovennævnte oplysninger er fortrinsvis hentet i ”Hund Avl og Helse”, Catherine Marley’s artikel om Lhasa Apso, DKK’s ”Genetik og Avl”, og Clarence Little’s ”The Inheritance of Coat Color in Dogs”, udover, at der selvfølgelig er personlige erfaringer flettet ind.